Cistaceae

Die Zistrosengewächse (Cistaceae) sind eine Familie in der Ordnung der Malvenartigen (Malvales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen. Ein veralteter Name für die Zistrosengewächse ist der Begriff Sonnenröschenfamilie. Diese Familie beinhaltet je nach Sichtweise acht oder neun Gattungen und eine Nothogattung. Namensgebend sind die Zistrosen der Gattung Cistus, mit ihrer seit der Antike belegten kulturellen Bedeutung einerseits für die Duftessenzen-Gewinnung, andererseits für die Volksmedizin.

mini|links|Illustration von Crocanthemum canadense aus American medicinal plants; an illustrated and descriptive guide to the American plants used as homopathic remedies- their history, preparation, chemistry and physiological effects, 1887 mini|Radiärsymmetrische Blüte von Crocanthemum corymbosum mini|links|160px|Blütendiagramm von Helianthemum nummularium mini|Gelbes Sonnenröschen (Helianthemum nummularium)

Vegetative Merkmale Es handelt sich um meist kleine Sträucher, Halbsträucher, einjährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Oft haben sie einen aromatischen Geruch. Die meist gegenständig, manchmal wechselständig oder in Quirlen angeordneten Laubblätter können sitzend oder gestielt sein. Die einfachen Blattspreiten können krautig oder lederig sein. Es gibt Arten, bei denen die Blätter teilweise oder vollständig reduziert sind.

Generative Merkmale Die Blüten stehen einzeln oder in zymösen Blütenständen. Die am häufigsten vorkommende Blütenfarbe ist gelb (Halimium, Tuberaria, Fumana, Helianthemum, Crocanthemum, Hudsonia) gefolgt von rosaroten oder rötlichen Tönen (Cistus, Helianthemum) und weißen Blüten (Cistus, Halimium, Helianthemum). Rötlich-bräunliche Blütenfarben haben die Lechea-Arten. Die Kombination von gelber Blütenfarbe und rötlichen Basalflecken haben die Gattungen Halimium und Tuberaria, bei Helianthemumsiehe: Helianthemum nummularium sind orangefarbene Basalflecken vorhanden. Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und meist fünfzähligen mit doppelter Blütenhülle (Perianth). Kelchblätter gibt es fünf oder drei; wenn fünf Kelchblätter vorhanden sind, dann sind die äußeren zwei deutlich kleiner. Die kurzlebigen, freien, stets recht auffallend gefärbten Kronblätter können sehr groß sein und sehen oft zerknittert aus. Von den meist zahlreichen (selten nur drei, oft bis zu 100) Staubblättern reifen bei den Zistrosengewächsen zunächst die inneren (zentrifugal), was relativ ungewöhnlich ist. Bei vielen Arten verdecken die Staubbeutel die Narbe, und krümmen sich bei einer Berührung nach außen (sensitive Staubgefäße), so dass die Narbe freigegeben wird. Fruchtblätter sind je Blüte drei oder fünf bis zehn vorhanden, sie sind verwachsen zu einem oberständigen Fruchtknoten. Es ist ein Griffel und eine Narbe vorhanden. Es werden Kapselfrüchte mit eiweißhaltigen Samen gebildet. mini|Gewöhnliches Nadelröschen (Fumana procumbens) mini|Halimium halimifolium mini|Hudsonia ericoides subsp. montana mini|Geflecktes Sandröschen (Tuberaria guttata) mini|Weißliche Zistrose (Cistus albidus) mini|Pinkfarbener Cultivar des Gelben Sonnenröschens (Helianthemum nummularium) mini|Purpur-Zistrose (hybride Zuchtform) (Cistus ×purpureus) mini|Lechea divaricata in Florida/USA

†Cistinocarpum roemeri, ein Makrofossil aus dem Oligozän Deutschlands, wird als Vorfahre rezenter Zistrosengewächse (Cistaceae) beschrieben. Fossile Pollen von Tuberaria wurden in pliozänen Formationen Deutschlands gefunden. Otto Warburg formuliert in "Die Pflanzenwelt – 2. Band": Das Alter der Familie (Cisteaceae) dürfte kaum sehr bedeutend sein, wenngleich eine im Bernstein eingeschlossene, also aus der mittleren Tertiärzeit stammende Kapsel als hierher gehörig gedeutet wird.

Die Arten der Cistaceae gedeihen meist an trockenen, sonnigen Standorten sowohl in gemäßigten als auch subtropischen Gebieten. Die altweltlichen Gattungen bilden einen wichtigen Bestandteil der subtropischen Hartlaubvegetation des Mittelmeerraumes und der kanarischen Kiefernwälder. So sind beispielsweise Arten aus der Gattung Cistus Charakterpflanzen der Hartlaubformationen (Maquis, Macchien) und der Strauchheide. Sie bedecken die Bergabhänge häufig meilenweit und beleben die Landschaft durch ihre Blütenpracht. In den gemäßigten Klimagebieten gedeihen sie meist in sonnigen, freien und nährstoffarmen Habitaten. In Nordamerika gedeihen sie beispielsweise in Pine Barrens, Prärien und eher sandige, steinige, steppenartige Habitaten, sowie küstennähe Habitate in Kalifornien und den südöstlichen US-Bundesstaaten.

Taxonomie Die Familie Cistaceae wurde 1789 durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 294 aufgestellt. Ein Synonym für Cistaceae nom. cons. ist Helianthemaceae .

Botanische Geschichte Taxonomische Bearbeitungen von Taxa der Familie Cistaceae gibt es beispielsweise von Tournefort 1718, Linné 1753, Dunal 1824, Spach 1836, Willkomm 1856, Grosser 1903, Ponzo 1921, Martín Bolaños und Guinea 1949, Arrington und Kubitzki 2003. Nach molekulargenetischen Daten erfolgten wichtige wissenschaftliche Bearbeitungen durch Guzmán und Vargas 2005, Guzmán und Vargas 2008 sowie Guzmán und Vargas 2009. Die Familie Cistaceae gehört seit 2016 nach dem System der Angiosperm Phylogeny Group um den Botaniker Mark Chase zur Ordnung Malvales in die Gruppe der Rosiden bzw. die Untergruppe der Eurosiden II. Teilweise wurden auch die Zistrosenwürgergewächse (Cytinaceae) zu den Malvales gezählt; diese sind jedoch noch ohne Ordnungseinteilung. Noch Ende des 20. Jahrhunderts wurden die Cistaceae in der Klassifikation nach Cronquist noch in die Ordnung der Veilchenartigen (Violales) mit insgesamt 13 Ordnungen (Dilleniales, Theales, Malvales, Lecythidales, Nepenthales, Violales, Salicales, Capparales, Batales, Ericales, Diapensiales, Ebenales, Primulales) in die Unterklasse der Dillenienähnlichen (Dilleniidae) eingeteilt. In der Systematik nach Schmeil-Fitschen sind es allerdings nur in 9 Ordnungen (Dilleniales, Theales, Violales, Capparales, Salicales, Cucurbitales, Malvales, Ericales, Primulales), welche in die Unterklasse der Dillenienähnlichen (Dilleniidae) eingeordnet wurden. In der Ordnung der Veilchenartigen waren außer den Zistrosengewächsen noch die Veilchen-, die Tamariskengewächse integriert.Das Werk "Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs" subsumiert hier allerdings noch zusätzlich die Kürbisgewächse ! Die Cronquist-Klassifikation subsumierte unter Violales allerdings ganze 24 Familien (Flacourtiaceae, Peridiscaceae, Bixaceae, Cistaceae, Huaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Stachyuraceae, Violaceae, Tamaricaceae, Frankeniaceae, Dioncophyllaceae, Ancistrocladaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae, Passifloraceae, Achariaceae, Caricaceae, Fouquieraceae, Hoplestigmataceae, Cucurbitaceae, Datiscaceae, Begoniaceae, Loasaceae). Heywood verwendete in seinem häufig zitierten 1978 erschienenen Werk Flowering Plants of the World das Klassifikations-System des u.s.-amerikanischen Botanikers Arthur J. Cronquist. Die Areale der meisten Taxa liegen teilweise in den Gemäßigten Breiten der Nordhalbkugel (Lechea, Hudsonia, Crocanthemum, Helianthemum, Tuberaria, Fumana). Die meisten Arten der Familie findet man im Mittelmeerraum einschließlich der Kanarischen Inseln bzw. Balearen. Drei Gattungen (Crocanthemum, Hudsonia, Lechea) findet man auch in Nordamerika und eine monotypische Gattung in kleinen Gebieten Südamerikas (Pakraimaea). Einige mediterrane Arten sind auch als Neophyten in subtropischen Gebieten von Nordamerika, Australien bzw. Neuseeland zu finden. Die deutschsprachigen Trivialnamen sind teilweise verwirrend, da beispielsweise die Begriffe Zistrose, Steinrose, Sonnenröschen oder Heideröschen auch bei anderen Arten angewendet werden. Die Autoren Beatriz Guzmán und Pablo Vargas gehen in ihren Forschungsergebnisse von 2009 von fünf Hauptsträngen aus: erstens einem frühen Abspaltungszweig der Gattung Fumana, zweitens einer Abspaltung der neuweltlichen Gattung Lechea und drittens die dem Helianthemum-Klade, die wiederum in zwei Schwestergruppen unterteilt wird: Die der beiden neuweltlichen Gattungen Crocanthemum und Hudsonia sowie der altweltlichen Helianthemum-Gruppe. Die vierte Klade wird von der Gattung Tuberaria, die fünfte Klade von den beiden Gattungen Cistus und Halimium gebildet. Ein sechster und wahrscheinlich sehr basaler Zweig wäre die neu dazugekommenen neuweltlichen Gattung Pakaraimaea. Die Familie Cistaceae enthält (abzüglich der Nothogattung × Halimiocistus ) neun Gattungen mit etwa 180 Arten (Stand 2009). Allerdings gibt es, je nach Sichtweise der Einordnung in selbstständige Arten bzw. Unterarten abweichende Meinungen, so geht B. Quinger 1990 von acht Gattungen (in Unkenntnis der Gattung Pakaraimea) und nur 75 Arten aus.

Gattungen und ihre Verbreitung Die fünf Gattungen der Alten Welt:

Zistrosen (Cistus , Syn.: Halimium , Ladanium , Ladanum , Ledonia , Libanotis , Rhodocistus , Stegitris , Stephanocarpus , Strobon ): Die etwa 25 Arten sind auf den Kanarischen Inseln, im subtropisch-mediterranen Raum und bis zum Südkaukasus und Nahen Osten verbreitet. Steinrosen (Halimium ): Die etwa zehn Arten sind im Mittelmeerraum verbreitet. (Diese Gattung wird teilweise in die Gattung Cistus eingegliedert) Hybrid-Zistrosen (× Halimiocistus (= Cistus × Halimium)): Gattungshybriden von Zistrosen und Steinrosen. Sonnenröschen (Helianthemum , Syn.: Anthelis , Aphananthemum , Atlanthemum , Helianthemon , Psistina , Psistus , Rhodax , Taeniostema ) auch als Sonnengünsel bezeichnet. (Syn.: Atlanthemum ): Die 80 bis 100 Arten sind von Europa und Nordafrika bis Zentralasien weitverbreitet (z. B. auch im deutschsprachigen Raum). Nadelröschen (Fumana , Fumanopsis , Pomelina ): Synonym wird auch der Name Heideröschen verwendet.Siehe Brockhaus Enzyklopädie. 20. Auflage, 1996–2001. Die etwa zwanzig Arten sind in Europa und Nordafrika verbreitet. Sandröschen (Tuberaria , Syn.: Diatelia , Therocistus , Xolantha , Xolanthes ): Die etwa zwölf Arten sind im Mittelmeerraum, in West- und Mitteleuropa verbreitet.

mini|Crocanthemum canadaense und Hudsonia tomentosa Die vier Gattungen der Neuen Welt:

Frostkräuter (Crocanthemum) : Die etwa 20 Arten sind in der Neuen Welt verbreitet. Hudsonia : Die englischsprachige Bezeichnung heather bedeutet „Heidekraut“ und bezieht sich auf die den Heidekräutern (Erica) ähnlich-aussehenden Blattformen. Es gibt nur etwa drei Arten in Nordamerika. Lechea (Syn.: Gaura , Horanthes , Lechidium ): Die englische Bezeichnung Pinweed bezieht sich auf die kleinen stecknadelkopf-förmigen Blüten. Die etwa 18 Arten sind hauptsächlich im östlichen Nordamerika verbreitet. Nach der APG IV gehört auch die Gattung Pakaraimaea zur Familie Cistaceae, mit der einzigen Art: Pakaraimaea dipterocarpacea , einem neotropischen Baum mit Ektomykorrhiza, der im westlichen Hochland von Guyana und angrenzenden Gebieten im venezolanischen Bundesstaat Bolívar vorkommt.

Einige Arten sind Xerophyten, Therophyten (ephemere Pflanzen) und/oder Pyrophyten. Viele Arten sind Pyrophyten und haben somit nach Bränden reproduktive Vorteile. Pilz-Symbiosen (Ektomykorrhiza) im Wurzelsystem vieler Zistrosengewächse sind durch eine bessere Nährstoff- und Wasserversorgung ebenfalls ein Konkurrenz-Vorteil. Nachgewiesen wurden diese Symbiosen bisher bei den Gattungen Halimium, Cistus, Tuberaria, Helianthemum oder Fumana. Als Schutz vor Austrocknung sind viele Arten behaart, wobei ganz unterschiedliche Formen der Behaarung vorkommen, aber meistens sind sie sternförmig. Weitere Schutzmechanismen sind das Einrollen oder Abwerfen der Blätter, oder die Bildung von wasserspeichernden Rhizomen.