Lithobius lemairei

RÉPARTITION ET HABITAT. — Cette espèce remarquable était insoupçonnée. Nous l’avons récoltée dans un secteur rocheux et d’éboulis en pleine forêt, dans une partie un peu plus clairsemée de celle-ci. Ces enrochements et éboulis, en partie recouverts d’une couche de terre parfois épaisse et de feuilles mortes, voire de végétation, présentaient des fissures et micro-cavités cachées, de profondeurs difficilement estimables car certaines communiquaient avec un réseau plus profond. En soulevant terre et grosses pierres qui masquaient une de ces fissures, nous y avons récolté l’unique spécimen qui devait initialement se trouver à quelques dizaines de centimètres sous le sol. D’autres enrochements potentiellement fracturés et / ou éboulis existent à proximité sur les mêmes reliefs, vallons et pentes calcaires. Ces habitats assimilables à un milieu souterrain superficiel (Juberthie et al. 1981), présentent un réseau de diaclases et de micro-cavités étendu sur plusieurs mètres de profondeur et inaccessible à l’homme. Ils sont bien isolés de la lumière et conservent probablement une humidité supérieure et une température moins variable qu’à l’extérieur. Le peuplement d’arthropodes de cet habitat original a d’ailleurs fait récemment l’objet de nombreuses recherches en Europe centrale, avec des résultats tout à fait remarquables (Růžička et al. 2012). Cette espèce se trouvait à proximité de la surface probablement en raison de conditions particulières (bon isolement des micro-cavités). Il s’agit sans doute d’un cas d’endémisme national et local en raison de son mode de vie, peu favorable à une large dispersion. De plus, le bon niveau de connaissance et les nombreuses cavités explorées dans les grands secteurs géographiques plus au sud et surtout à l’est permettent de penser qu’elle n’y est pas présente (Caziot 1925; Jeannel 1926; Manfredi 1932; Zapparoli 1980, 1993; Minelli & Zapparoli 1985, 1992; Iorio 2008, 2010 a, 2010 b).

DESCRIPTION DE L’ HOLOTYPE Longueur du corps 8 mm. La coloration générale est à dominante de fauve-jaune / orangé (Fig. 1 A). La longueur des antennes, qui comprennent 38 + 39 articles, atteint 3,2 mm, soit 2 / 5 de celle du corps; la longueur du dernier article atteint le triple de celle du pénultième. L’écusson céphalique ne possède qu’un fin bourrelet marginal au bord postérieur. Les ocelles sont extrêmement réduits (Fig. 2 A): à fort grossissement (× 50) et à éclairage intense, on distingue avec difficulté deux ocelles très rudimentaires, dépigmentés, du côté gauche de la tête, et un seul, similaire, du côté droit de la tête. L’organe de Tömösváry est très développé, beaucoup plus grand et visible que les ocelles. Le bord rostral du coxosternum forcipulaire est modérément proéminent et comprend 2 + 2 dents forcipulaires et 1 + 1 épines courtes et grêles de part et d’autre des dents externes (Figs 1 B; 2 B). Il n’y a aucune bosse latérale ni rebord anguleux de part et d’autre des dents externes, les bords latéraux étant assez régulièrement obliques jusqu’à la jonction avec le fémoroïde des forcipules. Les angles postérieurs des tergites 9, 11 et 13 sont totalement dépourvus de prolongements triangulaires (Figs 1 A; 2 C). Ceux du tergite 9 sont droits, bien qu’un peu émoussés; il en est de même pour ceux des tergites 11 et 13. Les autres tergites n’ont aucune particularité notable. Les sternites des quatre derniers segments pédifères possèdent chacun quelques soies dispersées. Les hanches des quatre dernières paires de pattes possèdent aussi quelques soies dispersées. Elles sont dotées chacune de deux pores coxaux (PP. 12 - 15: 2, 2, 2, 2), ronds, de taille moyenne (Fig. 1 C). Il n’y a pas d’épine coxolatérale (VaH) aux P. 15. La plectrotaxie, aussi nommée spinulation par Brölemann (1930), est présentée dans le Tableau 2. Les fémurs, tibias, basitarses et tarses des P 14 et surtout des P 15 sont dotés, sur leur face latérale-postérieure (vue latérale-interne), d’un sillon longitudinal modérément prononcé mais tout de même bien visible (Figs 1 C, D; 2 D). Ce sillon est cependant plus marqué sur les trois articles distaux, notamment les tibias et les basitarses. Moins accentué sur les fémurs de ces pattes, notamment sur ceux des P 14, il n’occupe que les 4 / 5 de ceux-ci, voire moins. Il faut préciser que la P 15 gauche, atrophiée, est très probablement un régénérat, encore incomplet, d’une patte arrachée avant la dernière mue, ce qui explique que la structure décrite ci-dessus est donc moins évidente sur elle. Sur ces mêmes faces latérales-postérieures, les P 14 et surtout les P 15 revêtent également de très nombreux pores minuscules. La griffe apicale des P 15 est simple (pas de griffe annexe) et courte. La longueur totale de la P 15 non atrophiée est de 2,9 mm. Les gonopodes sont dotés de deux éperons assez longs sur chaque article basal, un peu divergents l’un de l’autre bien que quasi-accolés à leur base (Figs 1 C; 2 E); ils sont acuminés dans les 3 / 5 distaux de leur longueur, ce qui leur confère un aspect bien pointu. La griffe gonopodiale est d’aspect tridenté, la dentelure dorsale étant nettement plus forte que la ventrale; la dentelure dorsale est la plus proche de la pointe.

DIAGNOSE. — Cette espèce du genre Lithobius se distingue par la combinaison des caractères suivants: sa petite taille (8 mm); la longueur modérée et la segmentation de ses antennes qui atteignent deux cinquièmes de la longueur du corps et comprennent 38 à 39 articles; la quasi-absence d’ocelles (une à deux ocelles très rudimentaires, peu visibles au microscope optique); la grande taille de l’organe de Tömösváry; le nombre de dents forcipulaires (2 + 2) et l’aspect général de ses forcipules; l’absence de prolongements triangulaire aux tergites 9, 11 et 13; le nombre de ses pores coxaux (deux par hanche); la disposition des épines de ses pattes, dont l’absence d’épine coxolatérale (VaH); la longueur modérée des pattes de la dernière paire (P 15); l’existence particulièrement notable d’un sillon longitudinal sur les faces latérales-postérieures des fémurs, tibias, basitarses et tarses des P 14 et surtout des P 15; la présence d’une griffe apicale simple aux P 15; les gonopodes de la femelle qui possèdent 2 + 2 éperons et une griffe tridentée. Le mâle demeure pour l’instant inconnu.

COMPARAISONS AVEC LES ESPÈCES PROCHES DE LITHOBIUS (LITHOBIUS) LEMAIREI N. SP. En ce qui concerne les chilopodes, les grottes des Alpes-Maritimes ne font l’objet de récoltes régulières que depuis quelques années (Iorio 2010 a, 2010 b; présent travail); une partie d’entre elles avaient été plus ou moins étudiées par les auteurs (Caziot 1925; Jeannel 1926; Manfredi 1932; Zapparoli 1980, 1993; Minelli & Zapparoli 1985, 1992; Iorio 2008). Comme cela est illustré plus haut pour certaines espèces (Eupolybothrus longicornis, Lithobius pilicornis), nombre de chilopodes, notamment parmi les lithobiomorphes, sont enclins à pénétrer dans les milieux souterrains (entrées de grottes, zone intermédiaire ou zone profonde). Deux espèces de Lithobiomorpha s’étant même spécialisées dans le milieu cavernicole sont connues en Provence-Alpes-Côte d’Azur: les troglobiontes L. (L.) scotophilus Latzel, 1887 (Alpes-Maritimes) et L. (L.) fagniezi Ribaut, 1926 (Var). Ces derniers sont toutefois très éloignés morphologiquement de L. (L.) lemairei n. sp. (Latzel 1887; Manfredi 1948; Iorio 2008, 2010 b). Une autre espèce cavernicole de Lithobius de la province de Cunéo, très probablement nouvelle, trouvée par Matic mais qui est restée inédite (A. Minelli comm. pers.), se rapproche de L. (L.) scotophilus tout en ayant aussi la particularité de posséder chez les deux sexes, sur la face latérale-postérieure des fémurs et surtout tibias et tarses des P 15, un sillon longitudinal large, mais peu profond. Elle reste très différente de L. (L.) lemairei n. sp. sur plusieurs autres caractères importants, avec entre autres quatre à cinq petits ocelles pigmentés de chaque côté de la tête, des prolongements triangulaire très accentués aux tergites 9, 11 et 13, et une spinulation nettement plus fournie (A. Minelli comm. pers.). Ainsi, seules quatre espèces du genre Lithobius se rapprochent de L. (L.) lemairei n. sp. sur le plan morphologique (Tableau 3): en premier lieu, à cause de leurs structures très proches aux P 15, L. (L.) guadarramus Matic, 1968 du Nord de l’Espagne et surtout L. (L.) longiscissus Serra, 1987 du Sud-Ouest de l’Espagne. Puis, en raison de leur plus grande proximité géographique et d’autres aspects morphologiques liés à leur étroite adaptation aux milieux souterrains profonds, les troglobiontes suivants: L. (L.) cherpinedensis Iorio, 2010 de Corse; L. (L.) electrinus Verhoeff, 1937 du Nord-Est de l’Italie, qui a été revu en détail pour cette description par l’un de nous (MZ) (Manfredi 1935, 1948; Verhoeff 1937; Matic 1957, 1967, 1968; Serra 1980, 1987; Salinas 1990; Zapparoli & Minelli 2006; Iorio 2010 b); ce dernier étant reconnu synonyme senior de L. binaghii Manfredi, 1955, L. italicus Matic, 1957, L. plumbeus Manfredi, 1948 et L. vignai Matic, 1967 (Minelli et al. 2013). Bien que nous n’ayons pas encore pu examiner de mâle, la morphologie remarquable de L. (L.) lemairei n. sp. autorise aisément des comparaisons fiables avec les taxons ci-dessus (cf. Tableau 3). Lithobius (L.) lemairei n. sp. partage avec Lithobius (L.) longiscissus la particularité remarquable d’avoir un sillon longitudinal sur la face latérale-postérieure des fémurs, tibias, basitarses et tarses des P 14 et des P 15. Ce sillon est toutefois plus profond chez le second que chez le premier. Lithobius (L.) guadarramus possède également un tel sillon, mais uniquement sur les tibias, basitarses et tarses des P 14 et des P 15. Lithobius (L.) longiscissus et L. (L.) guadarramus, épigés, se différencient nettement de L. (L.) lemairei n. sp. par le fait de posséder au minimum quatre ocelles bien pigmentés. De plus, entre autres différences, L. longiscissus possède des prolongements denticulaires accentués au tergite 13 (T 13), tandis que L. (L.) lemairei n. sp. en est dépourvu; L. (L.) guadarramus, quant à lui, possède un organe temporal nettement plus petit. Par la même structure remarquable décrite ci-dessus, soit celle du sillon longitudinal sur la face latérale-postérieure des fémurs, tibias, basitarses et tarses des P 14 et des P 15, il se distingue d’emblée des deux autres taxons, qui sont eux troglobies et complètement anophthalmes. En outre, le détail de la spinulation fournit également des éléments précieux pour séparer L. (L.) lemairei n. sp., L. (L.) cherpinedensis et L. (L.) electrinus (Tableau 3). Enfin, il est intéressant de constater que dans les Alpes-Maritimes, la seule autre espèce qui possède un sillon latéralpostérieur aux P 15, mais uniquement aux basitarses et aux tarses, est L. (L.) pyrenaicus Meinert, 1872. Toutefois, cette grande espèce épigée (15 à 24 mm de long) diffère fortement de L. (L.) lemairei n. sp. par de nombreux autres caractères, notamment par la présence de 12 à 16 ocelles pigmentés et par la structure de la griffe gonopodiale de la femelle qui est constamment unidentée, complètement dépourvue de dentelures latérales (Iorio 2008, 2010 b).

ÉTYMOLOGIE. — Nous dédions cette nouvelle espèce à notre collègue entomologiste Jean-Michel Lemaire, en remerciement de ses récoltes régulières et originales de chilopodes.

MATÉRIEL TYPE. — Holotype. Entrevaux (France, Alpes-de-Haute-Provence), à proximité de Combe Guénier, 900 - 1000 m d’altitude, boisement de conifères et de hêtres, secteur rocheux à profondes fissures et éboulis, VII. 2009, réc. EI / dét. EI & MZ: 1 ♀. Collection MNHN, Myriapoda, Lithobiomorpha. Le bocal P 270 comprend le spécimen avec l’ensemble de ses pattes à l’exception de la 9 e paire; une des P 14 et une des P 15 se sont détachées du tronc lors de nos examens, mais y sont incluses. LOCALITÉ TYPE. — Entrevaux (France, Alpes-de-Haute-Provence), à proximité de Combe Guénier, 900 - 1000 m d’altitude, boisement de conifères et de hêtres, secteur rocheux à profondes fissures et éboulis.