Ruminantia

Notre méconnaissance des espèces de Ruminantia fossiles durant l’Optimum climatique du Miocène Moyen est largement en lien avec la rareté des restes crâniens connus. La communauté des mammifères de Beaugency, Tavers et Le Bardon est riche, diversifiée et permet une meilleure compréhension de la systématique de ces Ruminantia. L’ensemble de ces Ruminantia fera l’objet d’une étude spécifique, des éléments anatomiques inédits ayant été découverts. L. Ginsburg (2000) a proposé une liste des Ruminantia des sites de Tavers et Beaugency sans pour autant les décrire ou les figurer. Nous la réactualisons ici à la lueur de spécimens déposés en collections publiques. La majorité des spécimens est représentée par des restes de dentaires avec des dents associées. À l’exception du Palaeomerycidae Palaeomeryx kaupi Meyer, 1834 dont la synonymie a été actualisée et du petit Ruminantia ici réattribué à la famille des Moschidae, l’ensemble des Ruminantia trouvés sur le site « Les Pavés » est commun à celui proposé dans la liste faunique des sites de Tavers et Beaugency par Ginsburg (2000). Les Tragulidae sont relativement communs sur le site « Les Pavés » (Tavers). Ils se distinguent des autres Ruminantia grâce à la structure en « M » des molaires inférieures (formé par la combinaison du pli Tragulus Pallas, 1779 et du pli Dorcatherium Kaup, 1833), typique de la famille (Fig. 36; Gentry et al. 1999; Métais et al. 2001; Mennecart et al. 2011, 2021 a; Rössner 2007). Au cours du Miocène, les espèces de Tragulidae européennes sont toutes regroupées au sein du genre Dorcatherium, même si un consensus grandissant s’accorde pour constater la polyphylie de ce genre (Rössner & Heissig 2013; Sánchez et al. 2015, 2022). Les espèces européennes de Tragulidae se distinguent entre elles par la combinaison de la morphologie dentaire (bunosélénodonte versus sélénodonte) et de la taille de leurs dents (e. g. Aiglstorfer et al. 2014; Morales et al. 2012; Rössner 2007; Rössner & Heissig 2013). Sur les sites de Beaugency, Tavers et Le Bardon, deux formes sont présentes et se distinguent par leur morphologie dentaire et leur taille. Ainsi, les spécimens relativement petits avec une denture sélénodonte se rapprochent de l’espèce Dorcatherium guntianum (Fig. 36; Aiglstorfer et al. 2014). Légèrement plus gros et plus bunomorphes, les autres spécimens de Tragulidae sont attribués à Dorcatherium crassum Lartet 1851 (Fig. 36; Mennecart et al. 2018). Un très large Ruminantia, représenté par quelques rares dents, est attribué à un Palaeomerycidae (Fig. 36 C, D). Gagnaison (2020: fig. 5) a illustré une mandibule en place sur le site de Tavers « Les Pavés » découverte lors des fouilles systématiques réalisées par le MHNO en 2011. Gagnaison (2020) propose une identification à Palaeomeryx bojani Meyer, 1834, confirmant ainsi l’attribution proposée par Ginsburg (2000) à la sous-espèce Palaeomeryx bojani bojani. Cependant, nous suivons ici l’opinion de Ginsburg (1985) et Astibia (2012) attestant que la proximité morphologique et de taille des espèces sympatriques Palaeomeryx kaupi et Palaeomeryx bojani ne représente qu’une variation de taille au sein d’une population pouvant être liée à du dimorphisme sexuel. C’est également le cas de Palaeomeryx lathanicus Ginsburg, 1985, synonymisé en Palaeomeryx kaupi (Gentry et al. 1999). Malheureusement, ce spécimen découvert lors des fouilles du MHNO n’est aujourd’hui plus localisé en collections. Néanmoins, deux spécimens (MNHN. F. TAV 13 et MNHN. F. TAV 97; Fig. 36 C-D) confirment la présence de Palaeomeryx kaupi du fait de leur morphologie dentaire (présence d’un pli Palaeomeryx marqué, de stylides proéminents, d’une couronne relativement basse et de cuspides bulbeuses) et de leur grande taille. Deux espèces de Cervidae sont représentées par des appendices crâniens. La première, très abondante, possède un appendice crânien formant une fourche unique avec une bifurcation simple (Fig. 37). Les pointes sont de même taille, petites et aucune meule n’est visible à la base du bois. Ces caractéristiques sont typiques des Cervidae Procervulinae. Le pédoncule est rectiligne avec peu d’ornementations excluant une attribution à Heteroprox eggeri Rössner, 2010, mais correspondant en forme et en taille à Procervulus dichotomus (Gervais, 1849) (Rössner 1995; Azanza 2000). La seconde espèce de Cervidae possède des pivots orientés postérieurement, alors que les Procervulinae ont leurs pivots verticaux à l’aplomb de leur orbite (Fig. 37 A; Rössner 1995; Gentry et al. 1999). Ces pivots appartiennent donc à des Cervidae plus dérivés que Procervulus. Ginsburg (2000) mentionne la présence de Dicrocerus elegans parviceros Ginsburg, 1967 à Tavers et à Beaugency, qui est confirmé ici en tant que Dicrocerus elegans. Des restes dentaires confirment la présence de ces deux Cervidae. Dicrocerus est plus dérivé, avec une couronne plus haute, des cuspides plus sélénodontes et des stylides plus développés que chez les spécimens attribués à Procervulus (Fig. 37). Un troisième Cervidae de très petite taille (m 3: 10,9 × 5,5 mm; Fig. 37 E) possède un pli Palaeomeryx faiblement marqué, des conides labiaux relativement globuleux et des stylides bien développés. Le troisième lobe de la m 3 est complètement fermé par une postentoconulidocristide. Sur une mandibule dans la collection BG, nous avons observé l’absence de la p 1 et l’étroitesse des autres prémolaires. La p 4 est très simplifiée au niveau lingual avec seulement un conide mésolingual et pas de crêtes associées. La simplicité des prémolaires exclut une attribution à un Bovoidae (Aiglstorfer et al. 2023). Le spécimen est dans la gamme de taille de Lagomeryx parvulus Roger, 1904 et de Pomelomeryx gracilis (Pomel, 1853), plus grand que Lagomeryx pumilo Roger, 1898 et plus petit que Lagomeryx ruetimeyeri Thenius, 1948 et Pomelomeryx boulangeri (Pomel, 1853) (Rössner 2010). Néanmoins, cette m 3 est plus complexe que chez P. boulangeri, nous permettant de proposer une attribution à Lagomeryx parvulus (Rössner & Rummel 2001; Rössner 2010). Un Ruminantia abondant de taille intermédiaire se caractérise par l’absence d’une postprotocristide externe (et d’un pli Palaeomeryx), un entoconulide développé sur la m 3 et un ectostylide en colonnette sur les molaires inférieures (Fig. 37). La combinaison de ces caractéristiques correspond à la diagnose du genre Amphimoschus (Mennecart et al. 2021 a). Deux espèces sont actuellement valides, l’européenne Amphimoschus ponteleviensis Bourgeois, 1873 et l’asiatique Amphimoschus xishuiensis Li, Mennecart, Aiglstorfer, Ni, Li & Deng, 2021 (Mennecart et al. 2021 b; Li et al. 2022). Les spécimens correspondent en taille et forme à Amphimoschus ponteleviensis. Des spécimens relativement rares et de très petite taille étaient attribués à Lagomeryx ruetimeyeri (Ginsburg 1974) ou Lagomeryx minimus (Toula, 1884) (Ginsburg 2000), mais ces deux espèces sont synonymes, seul Lagomeryx ruetimeyeri étant valide (Rössner 1997). Cependant, les dents présentent des cuspides légèrement compressées labio-lingualement (Fig. 37 E) étant plus en accord avec un Moschidae qu’un Cervidae (Aiglstorfer et al. 2023). Nous réattribuons donc ces spécimens à un Moschidae indéterminé.